Entwicklung der Biene: vom Stift über Rundmade und Puppe zum Schlupf, Futter, Kasten, Lebenslauf der Arbeiterin, Winterbienen und Drohnen

Eine Honigbiene entwickelt sich in vier Stadien: Ei, Larve, Puppe und fertiges Insekt. Vom gelegten Ei bis zum Schlupf vergehen bei der Königin 16 Tage, bei der Arbeiterin 21 und beim Drohn 24 Tage. Drei Tage davon ist jede Biene ein Ei, danach wächst sie fünf bis sechs Tage als offene Larve und verwandelt sich unter dem Wachsdeckel zur Biene. Eine Sommerbiene lebt dann rund fünf bis sechs Wochen, eine Winterbiene über 200 Tage.

Diese Zahlen sind kein Lehrbuchwissen für die Prüfung, sondern das Rechenwerkzeug am Bienenstand. Wer sie kennt, liest aus einer Brutwabe, wann die Königin zuletzt gelegt hat, wann ein Ableger wieder Brut haben wird und warum die Varroa-Sommerbehandlung im August nicht warten darf. Wie das ganze Volk aufgebaut ist, beschreibt der Beitrag zum Aufbau des Bienenvolks. Hier geht es um das Leben der einzelnen Biene, von der Zelle bis zum letzten Sammelflug.

Wie entwickelt sich eine Biene? Die Stadien im Überblick

Die Honigbiene gehört zu den Insekten mit vollständiger Verwandlung, wie Käfer und Schmetterlinge. Die Larve hat mit der fertigen Biene äußerlich nichts gemein: eine weiße, beinlose Made ohne Augen, deren einzige Aufgabe Fressen und Wachsen ist. Den Umbau zum Insekt mit Flügeln, Beinen und Facettenaugen erledigt sie im Puppenstadium, verborgen unter dem Zelldeckel.

Stadium	Königin	Arbeiterin	Drohn
Ei (Stift)	3 Tage	3 Tage	3 Tage
offene Larve (Made)	5 Tage	6 Tage	6 Tage
verdeckelt (Streckmade, Vorpuppe, Puppe)	8 Tage	12 Tage	15 Tage
Ei bis Schlupf	16 Tage	21 Tage	24 Tage

Die Werte stammen aus dem Merkblatt „Biologie der Bienen“ der LWG Veitshöchheim. Andere Quellen geben die offene Larvenzeit von Königin und Drohn mit einem halben bis ganzen Tag Spielraum an. Das hat einen Grund: Die Entwicklung hängt von der Bruttemperatur ab. In einem schwachen Volk oder bei einer Durchsicht an einem kühlen Apriltag kann sich der Schlupf um etwa einen Tag verschieben.

Das Ei: drei Tage als Stift

Die Königin klebt jedes Ei mit dem hinteren Ende mittig auf den Zellboden. Imker nennen frisch gelegte Eier „Stifte“, weil sie wie ein winziges, etwa 1,5 mm langes Stiftchen aufrecht in der Zelle stehen. Der Feldführer der Pennsylvania State University beschreibt, wie sich das Ei im Lauf der drei Tage neigt und zum Schlupf flach auf dem Zellboden liegt. Ein senkrechter Stift ist also höchstens einen Tag alt, ein liegendes Ei kurz vor dem Schlupf.

Ob ein befruchtetes oder unbefruchtetes Ei entsteht, entscheidet die Königin beim Legen. In Arbeiterinnenzellen gibt sie Spermien aus ihrer Samenblase dazu, in die breiteren Drohnenzellen nicht. Aus befruchteten Eiern werden Weibchen, aus unbefruchteten Drohnen.

Die Larve: Rundmade und Streckmade

Am vierten Tag schlüpft die Larve. Sie liegt zunächst als kleine, C-förmig gekrümmte Rundmade in einem Futtersaftsee am Zellboden und wächst rasant. Sie durchläuft fünf Larvenstadien, getrennt durch Häutungen. Wenn sie die Zelle ausfüllt, streckt sie sich der Länge nach aus, Kopf zum Zelldeckel: Sie wird zur Streckmade.

Jetzt verschließen die Arbeiterinnen die Zelle mit einem luftdurchlässigen Wachsdeckel. Bei Arbeiterinnen geschieht das um den neunten Tag nach der Eiablage, bei der Königin um den achten, beim Drohn um den neunten bis zehnten. Die Drohnenzelle bekommt einen gewölbten Deckel, Imker sprechen von Buckelbrut, wenn diese Deckel auf flachen Arbeiterinnenzellen sitzen.

Die Puppe: Umbau unter dem Deckel

Unter dem Deckel spinnt die Streckmade einen Kokon, der an den Zellwänden haften bleibt. Danach folgt die Vorpuppe und mit einer letzten Häutung die eigentliche Puppe. In dieser Phase werden Larvengewebe abgebaut und Kopf, Facettenaugen, Fühler, Mundwerkzeuge, sechs Beine und vier Flügel neu gebildet. Gesteuert wird dieser Umbau wie bei anderen Insekten von Häutungshormonen, den Ecdysteroiden. Eine Arbeitsgruppe um Klaus Hartfelder an der Universität São Paulo hat gezeigt, dass deren Spiegel im Blut der Puppe am höchsten ist, während die Strukturen der fertigen Biene entstehen.

Die Puppe ist zuerst rein weiß. Dann färben sich die Augen, nach dem Penn-State-Feldführer von weiß über rosa und violett zu braun, erst danach dunkelt der übrige Körper nach. Forscher nutzen genau diese Abfolge, um Puppen auf den Tag genau zu datieren.

Der Schlupf

Am Ende der Puppenzeit beißt die fertige Biene den Deckel von innen auf und krabbelt heraus. Sie wächst nicht mehr: Eine Biene hat ab dem Schlupf ihre endgültige Größe. Die frisch geschlüpfte Arbeiterin ist noch hell behaart und weich und braucht einige Tage, bis ihr Panzer ausgehärtet ist.

Der Weg der Arbeiterin Tag für Tag

Weil Arbeiterinnen den größten Teil der Brut ausmachen, lohnt sich ihr Fahrplan im Kopf. Gezählt wird ab dem Tag der Eiablage:

1. Tag 1 bis 3: Ei, anfangs aufrecht, am dritten Tag liegend.
2. Tag 4 bis 6: junge Rundmade, reichlich Futtersaft in der Zelle.
3. Tag 6 bis 9: ältere Larve, Futter mit Honig und Pollen, zuletzt Streckmade.
4. Um Tag 9: Verdeckelung.
5. Tag 10 bis 12: Kokon spinnen, Vorpuppe.
6. Tag 12 bis 21: Puppe, erst Augen, dann Körper färben sich.
7. Tag 21: Schlupf.

Daraus folgt eine Faustregel für die Durchsicht: Aus einer verdeckelten Arbeiterinnenbrutwabe schlüpfen innerhalb der nächsten zwölf Tage alle Bienen. Offene Brut braucht dagegen noch bis zu 18 Tage.

Wie werden die Larven gefüttert?

Futtersaft aus den Kopfdrüsen

Die Larven bekommen ihr erstes Futter von Ammenbienen. Diese jungen Arbeiterinnen erzeugen in den Futtersaftdrüsen im Kopf einen eiweißreichen Brei. Für die Königinnenlarve heißt dieser Futtersaft Gelée royale oder Weiselfuttersaft. Nach der Mitteilung der Universität Halle-Wittenberg erhalten alle Larven in den ersten Tagen dieses Futter. Danach wechseln die künftigen Arbeiterinnen auf eine Kost mit Honig und Pollen, nur die künftigen Königinnen bekommen weiter ausschließlich Gelée royale.

Der Bienenkundler Clarence Collison fasst in Bee Culture zusammen, dass sich Weiselfuttersaft und Arbeiterinnenfutter in Zucker-, Vitamin-, Eiweiß- und Nukleotidgehalt unterscheiden und dass der Wechsel bei den Arbeiterinnenlarven um den dritten Larventag liegt.

Tausende Besuche für eine Larve

Wie intensiv eine einzelne Larve betreut wird, haben Forscher schon früh gezählt. Nach der von Collison zitierten Studie von Nelson und Kollegen (1924) wird eine Larve rund 1.300 Mal am Tag besucht, über die ganze Larvenzeit mehr als 10.000 Mal, am letzten Tag vor der Verdeckelung fast 3.000 Mal. Ebenfalls nach Collison ermittelte Martin Lindauer, ein Schüler Karl von Frischs, 1953, dass 2.785 Ammenbienen zusammen 10 Stunden und 16 Minuten an einer einzigen Larve arbeiteten, bis sie verdeckelt war. Eine Fütterung dauert meist 30 Sekunden bis 2 Minuten, ein reiner Kontrollbesuch nur wenige Sekunden.

Für die Praxis heißt das: Viel offene Brut bindet viele Ammenbienen. Ein Ableger mit zu wenigen jungen Bienen kann eine große offene Brutfläche nicht versorgen, die Larven verhungern oder verkühlen.

Königin oder Arbeiterin: Was entscheidet über die Kaste?

Gleiche Gene, anderes Futter

Königin und Arbeiterin entstehen aus genetisch gleichwertigen, befruchteten Eiern. Welche Kaste daraus wird, entscheiden Zelle und Ernährung. Die Königinnenlarve wächst in einer großen, senkrecht nach unten hängenden Weiselzelle, schwimmt geradezu im Gelée royale und schlüpft trotz ihrer Größe fünf Tage vor der Arbeiterin. Die Arbeiterinnenlarve bekommt nach dem dritten Larventag Honig und Pollen dazu und entwickelt nur verkümmerte Eierstöcke.

Lange suchte die Forschung nach der einen Substanz, die eine Königin macht. 2011 hatte der Japaner Masaki Kamakura das Eiweiß Royalactin als diesen Auslöser vorgestellt. Eine Arbeitsgruppe der Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg um Anja Buttstedt und Robin Moritz wiederholte die Versuche und widersprach 2016 in Nature: Larven, die Gelée royale ohne Royalactin bekamen, entwickelten sich trotzdem zu Königinnen, und zusätzliches Royalactin erhöhte die Zahl der Königinnen nicht. Die Hallenser Forscher sehen darin eine Bestätigung der älteren Annahme von Heinz Rembold aus den späten 1970er Jahren, dass die Mischung der Nährstoffe den Ausschlag gibt.

Epigenetik: Futter schaltet Gene

Wie das Futter auf die Gene wirkt, zeigte 2008 eine Studie von Robert Kucharski und Kollegen an der Australian National University in Science. Sie drosselten bei frisch geschlüpften Larven per RNA-Interferenz das Gen für das Enzym Dnmt3, das Methylgruppen an die DNA hängt und so die Aktivität von Genen beeinflusst. Ergebnis: Die meisten behandelten Larven schlüpften als Königinnen mit voll entwickelten Eierstöcken, als hätten sie Gelée royale bekommen. DNA-Methylierung ist damit einer der Schalter, über den die Ernährung die Entwicklung lenkt.

Auch das Arbeiterinnenfutter wirkt aktiv. Forscher der University of Illinois fanden 2015, dass p-Cumarsäure aus Pollen und Honig, die im Gelée royale fehlt, die Aktivität zahlreicher Gene verändert, darunter solche für die Entwicklung der Fortpflanzungsorgane. Die Arbeiterin entsteht also nicht nur durch weniger Futter, sondern auch durch andere Inhaltsstoffe.

Warum die Larve jung sein muss

Diese Weichenstellung erklärt, warum ein weiselloses Volk sich selbst helfen kann. Es baut einige Arbeiterinnenzellen mit jungen Larven zu Nachschaffungszellen um und füttert sie mit Gelée royale. Je älter die Larve dabei schon ist, desto mehr Arbeiterinnenmerkmale trägt die spätere Königin. Züchter larven deshalb möglichst junge Larven um: Das Länderinstitut Hohen Neuendorf nennt Larven von einigen Stunden bis einem Tag Alter. Nach seinen Angaben ist die Zelle fünf Tage nach dem Umlarven verdeckelt, am elften Tag wird verschult, am zwölften schlüpft die Königin. Mehr zur Technik folgt im Beitrag zur Königinnenzucht.

Warum die Bruttemperatur die Biene prägt

Eine Biene wird nicht nur durch ihr Futter geformt, sondern auch durch die Wärme, in der sie sich verpuppt. Die Würzburger BEEgroup um Jürgen Tautz zog 2003 für eine Studie in PNAS Puppen bei 32, 34,5 und 36 °C auf, drei Temperaturen, die in Völkern natürlich vorkommen. Fast alle schlüpften, 98 bis 100 Prozent. Doch die Bienen unterschieden sich danach deutlich: Die bei 32 °C entwickelten Tiere tanzten später nur etwa ein Fünftel so viele Tanzrunden wie die wärmer aufgezogenen und verschwanden schneller aus dem Volk, die bei 36 °C entwickelten lernten Düfte am besten.

Damit die Brut die richtige Temperatur bekommt, heizen Arbeiterinnen aktiv. Dieselbe Würzburger Gruppe hat mit Wärmebildkameras gezeigt, dass Heizerbienen in leere Zellen zwischen der verdeckelten Brut kriechen und dort ihre Flugmuskeln warm zittern. Die Brutzellen lagen dabei im Mittel zwischen 33,6 und 35,1 °C. Wie Heizen und Wintertraube im ganzen Volk funktionieren, steht im Beitrag zum Aufbau des Bienenvolks.

Am Stand bedeutet das: Brutwaben nicht lange in kühler Luft stehen lassen, Durchsichten im zeitigen Frühjahr kurz halten und keine Mittelwand mitten ins Brutnest hängen, wenn ein Kälteeinbruch droht.

Das Leben der Arbeiterin: vom Putzen zum Sammelflug

Nach dem Schlupf durchläuft die Arbeiterin eine Laufbahn, die die Biologie Alterspolyethismus nennt. Ihr Körper gibt die Reihenfolge vor: Zuerst arbeiten die Futtersaftdrüsen, später die Wachsdrüsen, zuletzt ist sie flugtüchtig und erfahren genug für das Sammeln. Die Altersangaben folgen LAVES Celle und der Übersicht von Brian Johnson (2010).

Alter (Tage)	Tätigkeit	Was dabei im Körper passiert
1 bis 3	Putzbiene: Zellen säubern für die nächste Eiablage	Panzer härtet aus, noch nicht flugfähig
etwa 3 bis 12	Ammenbiene: Larven füttern, Hofstaat der Königin	Futtersaftdrüsen voll entwickelt, viel Pollen gefressen
etwa 12 bis 21	Baubiene, Nektar abnehmen und eindicken, Pollen einstampfen, Totengräberin, zuletzt Wächterin am Flugloch	Wachsdrüsen aktiv, Giftblase gefüllt
ab etwa 21	Sammelbiene: Nektar, Pollen, Wasser, Propolis	Futtersaftdrüsen bilden sich zurück

Putzbiene und Ammenbiene

Die ersten Tage verbringt die junge Biene mit Zellenputzen. Erst eine geputzte Zelle wird von der Königin bestiftet. Danach wird sie zur Ammenbiene. In dieser Phase frisst sie viel Pollen, denn das Eiweiß braucht sie für den Futtersaft. Die Ammen versorgen nicht nur Larven: Nach Messungen von Karl Crailsheim in Graz, die Collison zitiert, geht ein Drittel bis die Hälfte des verteilten Futtersafts an erwachsene Bienen.

Baubiene und Wächterin

In der mittleren Lebensphase arbeiten die Wachsdrüsen an der Bauchseite. Jetzt baut die Biene Waben, nimmt heimkehrenden Sammlerinnen den Nektar ab, dickt ihn zu Honig ein, stampft Pollen in Zellen und trägt tote Bienen hinaus. Johnson zählt für diese Zeit rund 15 verschiedene Tätigkeiten. Zum Ende dieser Phase übernehmen einige Bienen den Wachdienst am Flugloch. Vor dem ersten Sammelflug stehen Orientierungsflüge: An warmen Nachmittagen schweben junge Bienen in Wolken vor der Beute, den Kopf zum Flugloch, und prägen sich die Umgebung ein.

Sammelbiene

Die Sammelphase ist die kürzeste und gefährlichste. Nach LAVES und LWG lebt eine Sommerbiene insgesamt rund 35 bis 42 Tage, sie sammelt also nur zwei bis drei Wochen lang. Dann ist sie verbraucht: Flügel ausgefranst, Haarkleid abgerieben, Reserven aufgebraucht.

Ein Fahrplan, der sich anpasst

Die Altersgrenzen gelten im Normalfall. Fehlen Sammlerinnen, fliegen junge Bienen früher aus. Fehlen Ammen, etwa in einem Flugling, kehren Sammlerinnen zur Brutpflege zurück: Nach Johnson können rund 20 Prozent der Sammlerinnen ihre Futtersaftdrüsen wieder aktivieren. Diese Flexibilität ist die Grundlage vieler biotechnischer Verfahren.

Sommerbiene und Winterbiene: zwei Lebensentwürfe

Was die Winterbiene anders macht

Ab August, wenn die Tracht nachlässt und die Königin weniger legt, schlüpfen Bienen mit einem anderen Lebensentwurf. Nach LWG leben Winterbienen etwa 200 Tage, manche länger. Sie sehen aus wie Sommerbienen, sind aber physiologisch anders gebaut: Ihr Fettkörper im Hinterleib ist groß, ihr Blut enthält viel Speichereiweiß.

Im Zentrum steht das Eiweiß Vitellogenin. Bei Ammenbienen macht es nach einer Studie von Kate Ihle, Gro Amdam und Kollegen (Experimental Gerontology, 2015) 30 bis 50 Prozent des gesamten Eiweißes im Blut aus. Vitellogenin wirkt als Antioxidans: Eine Arbeitsgruppe um Siri-Christine Seehuus und Gro Amdam zeigte 2006 in PNAS, dass es Arbeiterinnen vor oxidativem Stress schützt. Bienen mit künstlich gesenktem Vitellogenin sterben unter oxidativem Stress früher. Sein Gegenspieler ist das Juvenilhormon: Beide hemmen sich gegenseitig. Viel Juvenilhormon und wenig Vitellogenin kennzeichnen die Sammlerin, wenig Juvenilhormon und viel Vitellogenin die Amme.

Die Winterbiene hält diesen Ammenzustand über Monate. Johnson beschreibt das Winterstadium als niedriges Juvenilhormon, aktiven Fettkörper, hohes Vitellogenin und gestärkte Immunabwehr. Weil sie kaum Brut pflegt und nicht sammelt, verbraucht sie diese Reserven nicht. Im Spätwinter, wenn das Volk in der Traube wieder Brut ansetzt, werden die Winterbienen zu Ammen und ziehen die erste Generation des Jahres auf. Danach sterben sie im März und April rasch ab, die Imker nennen diese Phase Durchlenzung.

Varroa trifft die Winterbienen

Für Imker in Deutschland ist das der kritischste Punkt des Jahres. Die Winterbienen entstehen im August und September, wenn die Varroapopulation ihren Höhepunkt erreicht. Eine Biene, die als Puppe von Milben befallen wird, schlüpft geschwächt und lebt kürzer. Nach LAVES verkürzt sich mit zunehmendem Befall die Lebenserwartung der einzelnen Biene, und der Befall soll bei der Aufzucht der Winterbienen so gering wie möglich sein. Ein Volk, dessen Winterbienen als Puppen geschädigt wurden, bricht im Winter zusammen, oft trotz voller Futterwaben. Darum gehört die Sommerbehandlung direkt hinter die letzte Ernte. Den Zeitplan dazu zeigt der Imkerkalender.

Das Leben der Drohnen

Entwicklung und Reife

Drohnen schlüpfen nach 24 Tagen aus den größeren Drohnenzellen. Sie sind gedrungen, haben riesige, oben zusammenstoßende Augen, keinen Stachel und kein Pollenkörbchen. Sie sammeln nicht und werden von Arbeiterinnen gefüttert.

Paarungsfähig ist ein frisch geschlüpfter Drohn noch nicht. Nach der Übersicht von Juliana Rangel und Adrian Fisher (Apidologie, 2019) beginnen Orientierungsflüge etwa 5 bis 8 Tage nach dem Schlupf. Die Geschlechtsreife setzen die Studien zwischen 6 und 16 Tagen an, eine neuere Arbeit sogar bei 16 bis 18 Tagen. Für die Zucht ergibt sich daraus eine Faustregel: Drohnen sollten rund zwei Wochen vor dem Hochzeitsflug der Königinnen geschlüpft sein.

Drohnensammelplatz und Tod

Geschlechtsreife Drohnen fliegen an warmen Nachmittagen zu Drohnensammelplätzen. Rangel und Fisher beschreiben sie als Lufträume von 30 bis 200 m Durchmesser in 10 bis 40 m Höhe, an denen sich bis zu 11.000 Drohnen aus bis zu 240 Völkern sammeln. Eine Königin paart sich dort mit mehreren Drohnen. In der Studie von Simone-Finstrom und Tarpy (2018) waren es 8 bis 25, im Mittel 13,5. Der Drohn, der zum Zug kommt, stirbt bei der Paarung.

Die übrigen leben nach LWG rund 40 Tage, nach Rangel und Fisher 20 bis 40 Tage. Ab Ende Juli stellen die Arbeiterinnen die Fütterung ein und drängen sie aus dem Stock. Was diese Drohnenschlacht über den Zustand eines Volkes verrät, und woran man eine gute Königin erkennt, steht in den Beiträgen zum Aufbau des Volks und zur Bienenkönigin.

Die Königin: kurze Entwicklung, langes Leben

Die Königin hat die kürzeste Entwicklung und das längste Leben. Sie schlüpft nach 16 Tagen, fliegt nach einigen Tagen zur Paarung aus und legt danach jahrelang Eier aus dem einmal gewonnenen Samenvorrat. Bis ihre ersten Arbeiterinnen schlüpfen, vergehen nach dem Schlupf der Königin gut vier Wochen. Im Wirtschaftsvolk bleibt sie meist zwei bis drei Jahre, weil die Legeleistung danach nachlässt und viele Imker spätestens im dritten Jahr umweiseln. Körperbau, Hochzeitsflug und Zeichenfarbe behandelt der Beitrag zur Bienenkönigin ausführlich.

Varroa und Brutzyklus: warum Drohnenbrut die Milben anzieht

Die Milbe vermehrt sich nur in verdeckelter Brut

Die Varroamilbe hat ihren Lebenszyklus vollständig an die Entwicklung der Biene gekoppelt. Nach dem LAVES-Merkblatt „Varroose, eine Brutkrankheit der Honigbiene“ dringt die Muttermilbe kurz vor der Verdeckelung in eine Brutzelle ein, zu einer Streckmade im letzten Larvenstadium. Etwa 60 bis 70 Stunden nach der Verdeckelung legt sie ein erstes, männliches Ei, danach im Abstand von jeweils rund 30 Stunden meist vier weibliche Eier. Die Jungmilben paaren sich in der Zelle und verlassen sie mit der schlüpfenden Biene.

Hier kommt die Entwicklungstabelle ins Spiel. Eine Arbeiterinnenzelle bleibt rund 12 Tage verdeckelt, eine Drohnenzelle rund 15. Diese drei Tage mehr lassen nach LAVES mehr Milbennachkommen reif werden. Die Milbe bevorzugt Drohnenbrut zudem beim Einwandern. Nach der LWG ist Drohnenbrut acht- bis zehnmal stärker befallen als Arbeiterinnenbrut.

Drohnenbrut schneiden nach LWG

Daraus ist die wichtigste biotechnische Maßnahme der Saison entstanden. Die LWG empfiehlt:

1. Rahmen einhängen: Einen leeren Baurahmen ohne Mittelwand zwischen ausgebaute Waben an den Rand des Brutnests hängen, in der Zanderbeute in die obere Brutzarge. Früh beginnen, schon zur Salweidenblüte, spätestens wenn der Honigraum aufgesetzt wird.
2. Ausbauen lassen: Das Volk baut den Rahmen mit Drohnenzellen aus, die Königin bestiftet sie.
3. Schneiden: Wenn mehr als die Hälfte der Zellen verdeckelt ist, die Wabe ausschneiden. Das Zeitfenster liegt etwa 10 bis 24 Tage nach dem Einhängen. Ab dem 24. Tag nach der Eiablage schlüpfen die ersten Drohnen, ein vergessener Rahmen vermehrt also Milben.
4. Entsorgen: Die Drohnenbrut zügig einschmelzen oder bis dahin einfrieren, nie für Vögel auslegen.

Nach der LWG kann die Entnahme von zwei bis drei gut ausgebauten Drohnenwaben den Milbenbefall zum Saisonende etwa halbieren. Das genügt allein nicht. Die Behandlungsschritte im Sommer und Winter erklärt der Beitrag zur Varroa-Behandlung.

Brut lesen: Was die Entwicklungsstadien am Stand verraten

Mit den Entwicklungszeiten wird jede Brutwabe zur Uhr. Diese Befunde kann jeder Imker bei der Durchsicht ablesen:

Befund auf der Wabe	Was er bedeutet
aufrechte Stifte	Die Königin hat vor höchstens einem Tag gelegt.
liegende Stifte, keine aufrechten	Letzte Eiablage etwa zwei bis drei Tage her.
Rundmaden, aber keine Stifte	Die Königin legt seit mindestens drei Tagen nicht mehr: verloren, eingesperrt oder Legepause.
nur Streckmaden und verdeckelte Brut	Seit etwa fünf bis sieben Tagen keine Eiablage.
nur verdeckelte Brut	Seit mindestens neun Tagen keine Eiablage, in spätestens zwölf Tagen ist die Arbeiterinnenbrut geschlüpft.
Puppen mit dunklen Augen und dunklem Körper	Schlupf in den nächsten Tagen.
Buckelbrut in Arbeiterinnenzellen	Unbefruchtete Eier: drohnenbrütige Königin oder Afterweisel.
mehrere Eier pro Zelle, an den Wänden	legende Arbeiterinnen

Rechenbeispiele aus der Praxis

Die folgenden Werte sind Überschlagsrechnungen aus der Entwicklungstabelle, keine Messwerte. Kühle Witterung und schlechtes Paarungswetter verschieben sie um Tage.

Weiselloses Volk. Zieht ein Volk aus einer jungen Larve eine Nachschaffungskönigin, schlüpft sie nach etwa zwölf Tagen. Bis ihre ersten Arbeiterinnen schlüpfen, vergehen danach noch gut vier Wochen. Zwischen Königinnenverlust und erster neuer Arbeiterin liegen also rund sechs Wochen, bei schlechtem Flugwetter mehr, und in dieser Zeit schrumpft das Volk nur. Hat das Volk keine jungen Larven mehr, hilft eine Brutwabe mit Stiften aus einem anderen Volk, um zu prüfen, ob es Weiselzellen anlegt.

Ableger ohne Königin. Ein Ableger, der seine Königin selbst nachzieht, ist nach rund 21 Tagen frei von Arbeiterinnenbrut, sofern keine Drohnenbrut darin war, sonst nach 24 Tagen. Die erste Brut der jungen Königin wird frühestens neun Tage nach ihrer ersten Eiablage verdeckelt. Bis dahin hat der Ableger keine verdeckelte Brut. Diese Lücke nutzen viele Imker für eine Varroabehandlung, weil keine Milbe in verdeckelter Brut geschützt ist.

Königin käfigen. Wird die Königin im Sommer gesperrt, ist das Volk nach 24 Tagen brutfrei. Erst dann sind auch die letzten Drohnen geschlüpft.

Schwarmzellen. Eine verdeckelte Weiselzelle enthält eine Königin, die in höchstens acht Tagen schlüpft. Wer bei der Schwarmkontrolle offene Weiselzellen mit Larve findet, hat noch einige Tage Zeit. Bei verdeckelten Zellen nicht mehr: Nach der LWG zieht der Vorschwarm meist aus, sobald die ersten Schwarmzellen verdeckelt sind.

Das Brutbild deuten

Ein gutes Brutnest zeigt zusammenhängende Flächen gleichaltriger Brut, weil die Königin vom Zentrum aus Zelle für Zelle bestiftet. Einige leere Zellen sind normal: Dort ist gerade eine Biene geschlüpft, oder die Zelle dient einer Heizerbiene. Ein stark lückiges Brutbild mit Stiften, Maden und verdeckelter Brut wild durcheinander deutet dagegen auf ausgeräumte Larven hin. Das kann an einer schlecht begatteten Königin, an Inzucht, an hohem Varroabefall oder an einer Brutkrankheit liegen. Eingesunkene, löchrige oder dunkel verfärbte Zelldeckel sind ein Warnsignal für Faulbrut, die in Deutschland anzeigepflichtig ist. Was dann zu tun ist, steht im Beitrag zu den Bienenkrankheiten.

Übung macht hier den Unterschied. Wer bei jeder Durchsicht im Frühjahr bewusst nach Stiften, Rundmaden und Streckmaden sucht und sich die Zahlen 3, 6 und 12 merkt, weiß nach wenigen Wochen auf einen Blick, wie es um die Königin und die Entwicklung seiner Völker steht.

Häufige Fragen

Wie lange dauert die Entwicklung einer Biene?

Vom Ei bis zum Schlupf braucht die Königin 16 Tage, die Arbeiterin 21 und der Drohn 24 Tage. Alle drei liegen drei Tage als Ei in der Zelle. Den Unterschied macht vor allem die Zeit unter dem Zelldeckel: rund 8 Tage bei der Königin, 12 bei der Arbeiterin und 15 beim Drohn. Kühle Brut braucht etwa einen Tag länger.

Was sind Stifte, Rundmaden und Streckmaden?

So nennen Imker die Stadien der offenen Brut. Stifte sind die Eier, die anfangs aufrecht am Zellboden stehen und sich bis zum Schlupf der Larve nach drei Tagen hinlegen. Rundmaden sind junge, C-förmig im Futtersaft liegende Larven. Streckmaden haben die Zelle ausgefüllt, strecken sich der Länge nach und werden um diese Zeit verdeckelt.

Wie lange lebt eine Biene?

Eine Sommerbiene lebt nach LAVES und LWG etwa 35 bis 42 Tage, gut drei Wochen davon im Stock und den Rest als Sammlerin. Winterbienen, die ab August schlüpfen, leben rund 200 Tage und mehr. Drohnen werden etwa 40 Tage alt. Die Königin lebt mehrere Jahre und bleibt im Wirtschaftsvolk meist zwei bis drei Jahre.

Warum wird aus einer Larve eine Königin und keine Arbeiterin?

Beide entstehen aus gleichen befruchteten Eiern. Die künftige Königin wächst in einer großen Weiselzelle und bekommt bis zur Verdeckelung reichlich Gelée royale. Arbeiterinnenlarven erhalten nach dem dritten Larventag Futter mit Honig und Pollen. Diese Ernährung schaltet über Genregulation, darunter DNA-Methylierung, unterschiedliche Entwicklungsprogramme ein. Eine einzelne Königinnensubstanz im Futter gibt es nicht.

Warum leben Winterbienen so viel länger als Sommerbienen?

Winterbienen pflegen kaum Brut und fliegen wenig. Sie bauen einen großen Fettkörper auf und speichern viel Vitellogenin, ein Eiweiß, das als Reserve dient und vor oxidativem Stress schützt. Das Juvenilhormon, das Bienen zu Sammlerinnen altern lässt, bleibt niedrig. So bleiben sie physiologisch jung, bis sie im Frühjahr die erste Brut aufziehen.

Ab wann sind Drohnen geschlechtsreif?

Ein Drohn schlüpft nach 24 Tagen, ist dann aber noch nicht paarungsfähig. Nach der Übersicht von Rangel und Fisher beginnen Orientierungsflüge etwa 5 bis 8 Tage nach dem Schlupf, die Geschlechtsreife liegt je nach Studie zwischen 6 und 16 Tagen. Erst dann fliegen Drohnen die Drohnensammelplätze an. Wer sich paart, stirbt dabei sofort.

Warum befällt die Varroamilbe bevorzugt Drohnenbrut?

Drohnenbrut bleibt rund drei Tage länger verdeckelt als Arbeiterinnenbrut. In dieser Zeit können mehr Tochtermilben reif werden, bevor die Biene schlüpft. Nach der LWG ist Drohnenbrut deshalb acht- bis zehnmal stärker befallen. Imker nutzen das mit dem Drohnenrahmen im Frühjahr: Die verdeckelte Drohnenbrut wird ausgeschnitten, bevor die ersten Drohnen schlüpfen, und sofort eingeschmolzen.

Woran erkenne ich bei der Durchsicht, ob die Königin noch legt?

Am sichersten an Stiften. Ein aufrecht stehendes Ei ist höchstens einen Tag alt, ein liegendes zwei bis drei Tage. Sind nur noch Rundmaden zu sehen, legt die Königin seit mindestens drei Tagen nicht mehr. Ist nur verdeckelte Brut übrig, liegt die letzte Eiablage mindestens neun Tage zurück. Dann nach Weiselzellen suchen oder eine Weiselprobe geben.

Quellen

1. Biologie der Bienen, Bayerische Landesanstalt für Weinbau und Gartenbau, Fachzentrum Bienen Veitshöchheim
2. Bienenbiologie, eine Einführung, LAVES Institut für Bienenkunde Celle
3. Weiselaufzucht, Länderinstitut für Bienenkunde Hohen Neuendorf
4. Drohnenbrut schneiden, Bayerische Landesanstalt für Weinbau und Gartenbau, Fachzentrum Bienen Veitshöchheim
5. Varroose, eine Brutkrankheit der Honigbiene (2002), Niedersächsisches Landesinstitut für Bienenkunde Celle, LAVES
6. Buttstedt, Ihling, Pietzsch und Moritz: Royalactin is not a royal making of a queen (Nature 537, 2016), Pressemitteilung, Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg, idw Informationsdienst Wissenschaft
7. Nutritional Control of Reproductive Status in Honeybees via DNA Methylation (Science, 2008), Robert Kucharski, Joanna Maleszka, Sylvain Foret und Ryszard Maleszka, Australian National University
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11. Hot bees in empty broodnest cells: heating from within (Journal of Experimental Biology 206, 2003), Marco Kleinhenz, Brigitte Bujok, Stefan Fuchs und Jürgen Tautz, The Company of Biologists
12. Division of labor in honeybees: form, function, and proximate mechanisms (Behavioral Ecology and Sociobiology, 2010), Brian R. Johnson, Springer, via eScholarship University of California
13. Genotype effect on lifespan following vitellogenin knockdown (Experimental Gerontology 61, 2015), Kate E. Ihle, M. Kim Fondrk, Robert E. Page und Gro V. Amdam, Smithsonian Research Online
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15. Factors affecting the reproductive health of honey bee (Apis mellifera) drones: a review (Apidologie, 2019), Juliana Rangel und Adrian Fisher II, Springer
16. Honey Bee Queens Do Not Count Mates to Assess their Mating Success (Journal of Insect Behavior, 2018), Michael Simone-Finstrom und David R. Tarpy, USDA-ARS
17. A Field Guide to Honey Bees and Their Maladies (2011), Maryann Frazier, Dewey Caron und Dennis vanEngelsdorp, Pennsylvania State University, MAAREC
18. Developmental regulation of ecdysone receptor (EcR) and EcR-controlled gene expression during pharate-adult development of honeybees (Frontiers in Genetics, 2014), Tathyana R. P. Mello, Klaus Hartfelder, Zilá L. P. Simões u. a.