Genetik der Honigbiene: Vererbung, Geschlechtsgen, Inzucht und genomische Selektion

Die Genetik der Biene folgt anderen Regeln als die von Rind oder Huhn. Drohnen schlüpfen aus unbefruchteten Eiern und haben keinen Vater, das Geschlecht hängt an einem einzigen Gen namens csd, und die Königin paart sich mit einem guten Dutzend Drohnen. Was der Züchter misst, Honigertrag, Sanftmut oder Varroatoleranz, ist immer die Leistung eines ganzen Volkes aus vielen Vaterlinien. Daraus folgen die praktischen Fragen dieses Beitrags: warum Inzucht ein lückenhaftes Brutnest erzeugt, welche Merkmale sich gut vererben, wie viel Inzucht die deutsche Carnica-Zucht trägt und was genomische Selektion und Varroa-Marker heute leisten.

Rassen, Körung und die Zuchtwerte auf beebreed behandeln wir im Beitrag zu den Bienenrassen, die Technik von Umlarven bis Belegstelle bei der Königinnenzucht. Hier geht es um die Erbgänge dahinter.

Wie funktioniert die Vererbung bei der Honigbiene?

Haplodiploidie: Weibchen doppelt, Drohnen einfach

Weibliche Honigbienen, also Königinnen und Arbeiterinnen, besitzen zwei Chromosomensätze mit zusammen 32 Chromosomen. Drohnen haben nur einen Satz mit 16 Chromosomen. Die Königin entscheidet beim Legen, ob sie ein Ei mit Spermien aus ihrer Samenblase befruchtet:

• Befruchtetes Ei: diploid, es entsteht ein Weibchen. Ob daraus eine Arbeiterin oder eine Königin wird, entscheidet die Ernährung der Larve.
• Unbefruchtetes Ei: haploid, es entsteht eine Drohne, die nur Erbgut der Mutter trägt.

Dieses System heißt Haplodiploidie. Es hat drei Folgen, die jeder Züchter kennen sollte:

1. Drohnen haben keinen Vater, aber einen Großvater. Die Drohne ist genetisch ein „fliegender Gamet“ ihrer Mutter. Im Zuchtbuch wird die Vaterseite deshalb über die Königinnen der Drohnenvölker geführt.
2. Alle Spermien einer Drohne sind gleich. Da sie nur einen Chromosomensatz hat, bildet sie ihre Spermien ohne Neukombination. Jede Tochter erbt von ihr das vollständige väterliche Erbgut.
3. Die Drohne spiegelt die Königin. Die Drohnen eines Volkes sind Söhne der Königin, nicht der Arbeiterinnen. Wer die Drohnen eines Volkes beurteilen will, beurteilt also dessen Königin.

Das Erbgut im Überblick

Das Genom der Honigbiene wurde 2006 vom internationalen Honeybee Genome Sequencing Consortium in Nature veröffentlicht. Es fiel durch einen hohen Anteil an A und T auf, durch das Fehlen großer Transposonfamilien und durch eine langsamere Evolution als bei anderen damals sequenzierten Insekten. Gene für Duftrezeptoren sind zahlreicher, Gene für angeborene Immunabwehr, Entgiftungsenzyme und Geschmacksrezeptoren seltener als etwa bei der Taufliege. Der Deutsche Imkerbund bezifferte das Standardgenom 2017 auf 237 Millionen Basenpaare. Andreas Wallberg und Kollegen verglichen 2014 die Genome von 140 Honigbienen aus 14 Populationen und bestätigten so die großen Entwicklungslinien der Art.

Das Geschlechtsgen csd: warum Inzucht Lücken ins Brutnest reißt

Die Entdeckung aus Halle

2003 beschrieben Martin Beye und Martin Hasselmann, damals an der Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg, gemeinsam mit Robert Page und Kim Fondrk (University of California, Davis) und Stig Omholt (Norwegen) in der Zeitschrift Cell das Gen, das bei der Honigbiene das Geschlecht festlegt: complementary sex determiner, kurz csd. Der Mechanismus ist einfach:

• Ein Weibchen trägt zwei verschiedene csd-Allele, eines von der Mutter, eines vom Vater. Die beiden Genprodukte bilden zusammen ein aktives Protein, das die weibliche Entwicklung auslöst.
• Ein unbefruchtetes Ei hat nur ein Allel. Es entsteht kein aktives Protein, das Tier wird männlich.
• Ein befruchtetes Ei mit zwei gleichen Allelen verhält sich wie ein unbefruchtetes. Es entsteht eine diploide Drohne. Die Arbeiterinnen erkennen diese Larven und entfernen sie früh.

Damals waren 19 Allele bekannt. Die Arbeitsgruppe von Martin Hasselmann, damals an der Universität zu Köln, fand 2013 weltweit mindestens 87 verschiedene Allele, davon 53 an einem einzigen Ort in Kenia, und schätzte die Gesamtzahl mit einem evolutionären Modell auf 116 bis 145. Hasselmann leitet seit 2014 das Fachgebiet Populationsgenomik bei Nutztieren an der Universität Hohenheim und untersucht dort unter anderem, wie sich Geschlechtsallele in Bienenpopulationen verändern.

Was das im Brutnest kostet

Eine Rechnung zeigt, warum Züchter dieses Gen kennen sollten. Die Königin trägt zwei Allele, nennen wir sie A1 und A2. Paart sie sich mit einer Drohne, die A1 trägt, erhält die Hälfte der Eier, die mit deren Spermien befruchtet werden, die Kombination A1/A1. Diese Larven werden entfernt.

Situation	Anteil verlorener weiblicher Brut
14 Drohnen, keine passt	0 %
14 Drohnen zu gleichen Teilen, eine passt	etwa 3,6 %
14 Drohnen, drei passen	etwa 11 %
Besamung mit einer einzigen, passenden Drohne	50 %

Die leeren Zellen zwischen verdeckelter Brut ergeben das lückenhafte Brutnest, im Imkerjargon oft „Schrotschussbrut“. Die Königin legt normal, aber ein Teil der Larven verschwindet nach wenigen Tagen. Das Volk entwickelt sich langsamer, weil Brutwärme und Pflegeleistung in Larven fließen, die nie schlüpfen.

Warum Inzucht das Risiko treibt

Je weniger csd-Allele in einer Population kreisen, desto wahrscheinlicher trifft eine Königin auf passende Drohnen. In einer großen, frei paarenden Population ist das selten. Gefährlich wird es dort, wo wenige verwandte Königinnen über Jahre die Drohnen stellen: auf einem isolierten Stand, in einer kleinen Inselpopulation oder in einer Zuchtlinie, die eng geführt wird. Ein Imker, der jahrelang nur von einer eigenen Königin nachzieht und dessen Drohnen am Stand ebenfalls von ihr stammen, betreibt ungewollt Geschwisterpaarung.

Bevor Sie bei Schrotschussbrut an Genetik denken, schließen Sie andere Ursachen aus: Faulbrut und andere Brutkrankheiten, eine alternde oder schlecht begattete Königin, Futtermangel und starke Varroabelastung. Erst wenn Brut gesund aussieht und trotzdem lückig bleibt, ist ein csd-Problem wahrscheinlich. Abhilfe schafft eine Königin aus einer anderen Linie.

Gene oder Futter: wer bestimmt, ob eine Königin entsteht?

Königin und Arbeiterin können aus derselben Eilage, also aus genetisch gleichwertigen Larven, hervorgehen. Den Unterschied macht die Ernährung. Larven in Weiselzellen erhalten dauerhaft reichlich Weiselfuttersaft und entwickeln sich zur Königin. Die Entwicklungszeiten unterscheiden sich deutlich: 16 Tage für die Königin, 21 für die Arbeiterin und 24 für die Drohne, wie im Beitrag zur Entwicklung der Biene beschrieben.

Wie die Nahrung die Gene umschaltet, ist Gegenstand der Epigenetik. Ryszard Kucharski und Kollegen von der Australian National University schalteten 2008 in frisch geschlüpften Larven per RNA-Interferenz das Gen Dnmt3 ab, das DNA-Methylierungen setzt. Die meisten so behandelten Tiere entwickelten sich zu Königinnen mit voll ausgebildeten Eierstöcken, ganz ohne Gelée royale im Übermaß. Die Methylierung speichert also Information, die das Futter abrufen kann.

Eine verbreitete Vereinfachung hat ein deutsches Labor widerlegt. 2011 hatte ein japanischer Forscher das Protein Royalactin als „Königinnenmacher“ beschrieben. Anja Buttstedt und Robin Moritz von der Universität Halle fütterten 2016 Larven mit Weiselfuttersaft ohne und mit Royalactin. Beide Gruppen entwickelten sich gleich, wie sie in Nature berichteten. Royalactin ist eine von vielen Eiweißquellen im Futter, kein Schalter.

Für den Züchter heißt das: Die Erbanlagen einer Königin stammen aus Mutter und Vater. Ihre körperliche Qualität, etwa die Zahl der Eischläuche, hängt dagegen stark an der Aufzucht. Mehr zur Rolle der Königin im Volk lesen Sie im Beitrag zur Bienenkönigin.

Vielfachpaarung: Superschwestern, Halbschwestern und Vaterlinien

Wie viele Drohnen?

Die junge Königin paart sich auf einem oder mehreren Hochzeitsflügen auf Drohnensammelplätzen mit vielen Drohnen und speichert deren Spermien lebenslang. Michael Simone-Finstrom und David Tarpy fanden 2018 im Mittel 13,5 Paarungspartner, mit einer Spanne von 8 bis 25 Drohnen. Die deutschen Bieneninstitute nennen im Infobrief 13/2020 etwa 15 bis 25 Drohnen und einen Herkunftsraum von etwa 5 bis 7 km um den Stand.

Ein Volk besteht damit aus vielen Vaterlinien (Patrilinien). Alle Arbeiterinnen haben dieselbe Mutter, aber verschiedene Väter.

Verwandtschaft im Volk

Beziehung	Verwandtschaftskoeffizient	Begründung
Arbeiterinnen mit demselben Vater (Superschwestern)	0,75	gesamtes väterliches und halbes mütterliches Erbgut gemeinsam
Arbeiterinnen mit verschiedenen Vätern (Halbschwestern)	0,25	nur das mütterliche Erbgut verbindet sie
Arbeiterin und Königin	0,5	wie bei allen diploiden Tieren

Diese Zahlen erklären manches im Bienenalltag. Bei der Nachschaffung im weisellosen Volk konkurrieren Vaterlinien darum, welche Larven zu Königinnen werden. Und wenn eine einzige Drohne aus einem stechlustigen Volk stammt, kann ihre Vaterlinie das ganze Volk unruhig machen. Die Institute nennen genau dieses Beispiel im Infobrief 13/2020.

Was die Vielfalt bringt

Heather Mattila und Thomas Seeley von der Cornell University prüften 2007 in Science, ob die Vielfachpaarung dem Volk nützt. Sie besamten 12 Königinnen mit Sperma von je 15 Drohnen und 9 Königinnen mit Sperma einer einzigen Drohne. Die genetisch vielfältigen Völker bauten in zwei Wochen rund 30 % mehr Waben, lagerten 39 % mehr Futter ein und sammelten 27 bis 78 % stärker. Ende des Sommers hatten sie etwa fünfmal so viele Bienen. Ein Jahr nach dem Einschlagen lebten noch rund 25 % von ihnen, von den einheitlichen Völkern keines.

Für die Praxis der instrumentellen Besamung heißt das: Einzeldrohnbesamung ist ein Werkzeug der Forschung und der Linienprüfung, aber kein Weg zu Wirtschaftsvölkern. Die Forscher des Länderinstituts Hohen Neuendorf schreiben in einem Vorabdruck von 2025, solche Völker überlebten typischerweise ihren ersten Winter nicht, und besamen für Zuchtzwecke deshalb mit mehreren Drohnen aus einem Volk.

Was ist am Bienenvolk erblich?

Heritabilität am Volk: zwei Anteile

Die Heritabilität (h²) gibt an, welcher Anteil der Unterschiede zwischen Völkern auf additiv vererbbare Gene zurückgeht. Sie liegt zwischen 0 und 1 und gilt immer für eine bestimmte Population, eine bestimmte Messmethode und eine bestimmte Umwelt.

Bei der Biene kommt eine Besonderheit dazu. Ein Volksmerkmal entsteht aus zwei Quellen:

• Arbeiterinneneffekt (direkter Effekt): das Verhalten der Arbeiterinnen, die ihre Gene von Königin und Drohnen haben.
• Königinneneffekt (maternaler Effekt): was die Königin selbst beiträgt, etwa Legeleistung und Pheromone.

Die Zuchtwertschätzung in Hohen Neuendorf trennt beide Anteile. Für die Auswahl entscheidend ist die Heritabilität des Selektionskriteriums, die beide zusammenführt.

Die Werte aus der deutschen Carnica-Population

Richard Bernstein und Kollegen vom Länderinstitut für Bienenkunde Hohen Neuendorf legten 2022 als Vorabdruck und 2023 in der Fachzeitschrift Heredity die erste große genomische Zuchtwertschätzung bei der Biene vor. Grundlage waren 2.970 genotypisierte Carnica-Königinnen der Jahrgänge 2009 bis 2017 und die Leistungsprüfung in beebreed. Die genetischen Parameter:

Merkmal	h² Arbeiterinnen	h² Königin	h² Selektionskriterium
Honigertrag	0,14	0,17	0,14
Sanftmut	0,44	0,22	0,40
Wabensitz	0,39	0,18	0,36
Schwarmtrieb	0,12	0,12	0,16
Hygieneverhalten (Nadeltest)	0,19	0,11	0,21
Befallsentwicklung Varroa	0,09	0,10	0,10

Wie man die Zahlen liest

• Sanftmut und Wabensitz sind gut erblich. Das erklärt den stetigen Fortschritt bei diesen Merkmalen. Den Zuchtfortschritt beziffern Hoppe und Kollegen (2020) für Sanftmut, Wabensitz und Schwarmtrieb auf jeweils rund 0,017 bis 0,018 Notenpunkte pro Jahr (2009 bis 2018).
• Honigertrag ist schwach erblich. Trotzdem stieg der genetische Wert in der Carnica-Population von 1992 bis 2018 um mehr als 5 kg, zwischen 2009 und 2018 um rund 336 g pro Jahr. Das geht nur mit vielen geprüften Geschwisterköniginnen und einer Zuchtwertschätzung, die Standeffekte und Verwandte einbezieht.
• Schwarmtrieb liegt dazwischen. Er ist erblich, hängt aber stark von Betriebsweise, Volksstärke und Jahr ab.
• Varroa-Merkmale bleiben schwierig. Die Befallsentwicklung erreicht nur 0,10. Milbenzahlen hängen an Verflug, Räuberei, Brutmenge und Behandlung. Genau definierte Merkmale wie Hygieneverhalten vererben sich besser.

Praktisch bedeutet das: Wer auf Sanftmut selektiert, sieht Erfolge schon nach wenigen Generationen. Wer auf Honig oder Varroatoleranz selektiert, braucht große Prüfgruppen, mehrere Stände und Geduld.

Inzucht: wie viel verträgt eine Zuchtpopulation?

Der Verlauf in der Carnica-Zucht

Bienen werden in Deutschland nicht nach dem Tierzuchtgesetz gezüchtet. Dessen § 1 gilt nur für Rinder, Büffel, Schweine, Schafe, Ziegen und Equiden. Zuchtordnung, Körung und Belegstellen sind deshalb Sache des Deutschen Imkerbundes, seiner Landesverbände und einzelner Länder. Umso wichtiger ist, dass die Zuchtwertschätzung die Verwandtschaft mitführt.

Hoppe und Kollegen werteten 2020 auch die Inzucht in der internationalen Carnica-Population aus. Der mittlere Inzuchtkoeffizient der Arbeiterinnen war vor 1975 niedrig, stieg um 1980 auf bis zu 10 %, sank bis 2000 und liegt seitdem bei etwa 4 %. Die Autoren führen den Höchststand auf die damals vorherrschende Linienzucht zurück, bei der Teilpopulationen kaum Material austauschten. Seit 2005 zeigt beebreed vorab den Inzuchtgrad geplanter Nachkommen an. Züchter sehen also schon bei der Wahl der Belegstelle, wie verwandt Königin und Drohnen sind.

Die Belegstelle als Engpass

Auf einer Belegstelle stellen meist Schwesterköniginnen die Drohnenvölker, Töchter einer besonders streng ausgewählten Königin. Alle Drohnen dieses Jahrgangs stammen also aus einer einzigen Familie. Das ist gewollt, denn so ist die Vaterseite bekannt. Es bedeutet aber auch, dass eine ganze Region in einem Jahr ihre Väter aus wenigen Königinnen bezieht.

Das Länderinstitut Hohen Neuendorf rechnete 2019 in Simulationen mit Gruppen von acht Drohnenköniginnen pro Belegstelle. Ergebnis: Ohne kontrollierte Paarung lag der Zuchtfortschritt im Mittel 75 % niedriger als mit Belegstellen. Zugleich sank die genetische Standardabweichung in einer Simulation über 100 Jahre mit kontrollierter Paarung stärker, um 63 % gegenüber 24 % ohne. Zuchtfortschritt kostet Vielfalt, und diese Rechnung müssen Zuchtverbände bewusst führen.

Wie gut eine Belegstelle abgeschirmt ist, regeln die Länder unterschiedlich. Bayern schützt anerkannte Belegstellen in § 4 der Bayerischen Tierzuchtverordnung mit einem Schutzradius von in der Regel 7,5 km, auf Antrag bis 10 km. Darin dürfen nur Völker der gewählten Zuchtlinie stehen. Wer zwischen 1. Mai und 31. August solche Völker in den Schutzbereich bringt, muss auf Drohnenfreiheit achten und den Drohnenflug unterbinden. Sachsen, Brandenburg, Rheinland-Pfalz und Niedersachsen haben eigene Belegstellengesetze, anderswo beruht der Schutz oft auf Absprachen mit den Imkern im Umkreis.

Wie man Inzucht steuert

Für Zuchtprogramme schlagen Manuel Du, Richard Bernstein und Andreas Hoppe aus Hohen Neuendorf 2025 die Optimum Contribution Selection vor. Sie maximiert den erwarteten Zuchtwert bei einer festgelegten Obergrenze der mittleren Verwandtschaft. Die Autoren halten die mittlere Verwandtschaft für das verlässlichere Maß der genetischen Vielfalt als den Inzuchtkoeffizienten, und sie betonen, dass Inzucht für die Honigbiene mit ihren kleinen Zuchtpopulationen besonders relevant ist.

Für den Freizeitzüchter genügen drei Regeln:

1. Ziehen Sie nicht über Jahre nur aus einer Königin nach.
2. Wechseln Sie Belegstellen oder Linien und nutzen Sie die Inzuchtvorschau, wenn Ihre Königinnen auf beebreed geführt sind.
3. Werten Sie Brutbilder aus. Gehäufte Schrotschussbrut in gesunden Völkern einer Linie ist ein Warnzeichen.

Genomische Selektion: vom SNP-Chip zum Zuchtwert

GeSeBi und der 100K-Chip

Bei Rindern ist die genomische Selektion längst Routine. Bei der Biene stand ihr lange die Paarungsbiologie im Weg: unsichere Vaterschaft, diploide Königinnen, haploide Drohnen. Am Länderinstitut Hohen Neuendorf lief seit 1. April 2015 das vom Bundeslandwirtschaftsministerium geförderte Projekt GeSeBi. Laut Deutschem Imkerbund gingen 2016 dafür 813 Proben aus Deutschland ein, 367 von Königinnen und 446 Drohnenbrutproben. Der D.I.B. vermerkte damals, dass einige Landesverbände kaum Material beisteuerten.

2020 stellte das Team um Kaspar Bienefeld einen SNP-Chip mit 103.270 Markern vor, entwickelt aus der Neusequenzierung von 61 Drohnen aus ganz Europa. Drohnen eignen sich dafür besonders, weil sie haploid sind und ihre Erbinformation eindeutig lesbar ist.

Was die ersten Auswertungen zeigen

In dieser Auswertung blieben nach der Qualitätskontrolle 2.389 Königinnen und 63.240 Marker. Verglichen wurde die herkömmliche Schätzung aus Abstammung und Leistung mit der genomischen Schätzung:

• Honigertrag: Die Vorhersagekraft stieg in der Generationenvalidierung von 0,06 auf 0,11, mit dem besten Verfahren um 94 %.
• Befallsentwicklung Varroa: plus 20 % in der Generationenvalidierung, in der Kreuzvalidierung kein Gewinn.
• Sanftmut, Wabensitz: plus 5 bis 6 % in der Generationen-, 2 bis 3 % in der Kreuzvalidierung, bei ohnehin hoher Güte.
• Schwarmtrieb: plus 7 bis 20 %, je nach Validierung.
• Hygieneverhalten: keine Verbesserung.

Die Autoren führen die Unterschiede auf die genetischen Parameter und die noch kleine Referenzpopulation zurück. Eine Simulationsstudie desselben Instituts von 2021 nennt die Größenordnung, die ein genomisches Zuchtprogramm braucht: mindestens etwa 1.000 genotypisierte Königinnen pro Jahr. Vorrang hat das Genotypisieren geprüfter Zuchtköniginnen, damit die Referenz wächst. Bei 1.000 Genotypen jährlich brachte die Kombination mit einer genomischen Vorauswahl der Drohnenmütter den größten Gewinn. Gegenüber der herkömmlichen Selektion stieg der Zuchtfortschritt in der Simulation bei 1.000 Genotypen um etwa 24 %, bei 2.500 um etwa 67 %.

Was das für Imker bedeutet

Genomische Zuchtwerte ersetzen die Leistungsprüfung nicht, sie brauchen sie. Ohne geprüfte Völker gibt es keine Referenz, an der die Marker geeicht werden. Der Nutzen liegt vor allem in der Vorauswahl junger Königinnen und Drohnenmütter. Für Herkunftsfragen, etwa ob eine Königin reine Carnica oder Dunkle Biene ist, gibt es eigene DNA-Verfahren, die wir bei den Bienenrassen beschreiben.

Varroatoleranz in den Genen: SMR, VSH und die Suche nach Markern

Erblich, aber zäh

Die Bieneninstitute unterscheiden im Infobrief 11/2024 mehrere Toleranzmerkmale: Befallsentwicklung, Hygieneverhalten im Nadeltest, SMR (unterdrückte Milbenvermehrung in der Brutzelle), Recapping und VSH, das gezielte Ausräumen befallener Zellen. Dr. Ralph Büchler vom Bieneninstitut Kirchhain berichtete 2017 auf der Züchtertagung des D.I.B., die Daten der Prüfjahrgänge 2014 bis 2016 sprächen für eine genetische Grundlage der SMR-Unterschiede. Die Züchter hätten die Werte bisher aber nicht spürbar steigern und keine Geschwistergruppen mit verlässlich hohen Werten erzeugen können. Ungeklärt seien Einflüsse der Jahreszeit, der Virusbelastung der Milben und der Lernfähigkeit der Bienen. Einen Antrag des D.I.B. auf ein bundesweites Projekt zur Resistenzzucht lehnte das Bundeslandwirtschaftsministerium damals ab.

Marker aus Hohen Neuendorf und Hohenheim

Am Länderinstitut Hohen Neuendorf filmten Andrea Spötter, Kaspar Bienefeld und Kollegen rund 22.000 einzeln markierte Arbeiterinnen und beobachteten, welche befallene Brutzellen erkennen und öffnen. Den Vergleich von 122 ausräumenden mit 122 unauffälligen Bienen über das ganze Genom veröffentlichten sie 2016 im Journal of Heredity. Sechs SNP-Marker hingen signifikant mit dem Verhalten zusammen, in ihrer Nähe liegen mögliche Kandidatengene.

In Baden-Württemberg lief von 2018 bis 2022 das EU-geförderte Projekt SETBie mit der Universität Hohenheim, der Universität Tübingen, den Imkerverbänden Baden und Württemberg, Buckfast Süd, der Arista-Stiftung und dem Bienengesundheitsdienst. Ziel war, VSH-Völker molekulargenetisch und am Volk zu charakterisieren, Marker für VSH zu entwickeln und tolerante Linien über Belegstellen zu verbreiten. Ein günstiges markergestütztes Auswahlverfahren sollte die VSH-Selektion nach Projektende tragen. Ergebnisse zu konkreten Markern weist die Projektbeschreibung nicht aus.

Warum der Gentest noch fehlt

Toleranzmerkmale sind komplex. Viele Gene tragen jeweils wenig bei, und die Umwelt verwischt das Signal: Trachtlage, Brutmenge, Reinvasion aus Nachbarständen. Die Heritabilität der Befallsentwicklung von 0,10 zeigt, wie schwach das Signal am Volk ist. Darum prüfen Zuchtbetriebe Varroatoleranz weiterhin am Volk, nach den Methoden der Arbeitsgemeinschaft Toleranzzucht und der Institute. Für Ihren Stand gilt: Auch Königinnen mit guten Varroa-Zuchtwerten brauchen eine Befallskontrolle und, über der Schadschwelle, eine Varroabehandlung.

Was können Sie als Imker mit der Genetik anfangen?

Auch ohne eigene Zuchtarbeit nutzen Sie die Genetik bei jeder Königin, die Sie kaufen oder ziehen:

• Kaufen Sie mit Zuchtwert. Eine Königin aus geprüfter Abstammung mit Belegstellenpaarung bringt den Fortschritt der Zuchtpopulation an Ihren Stand. Achten Sie auf die Zuchtwerte für Sanftmut, Wabensitz und Varroa, beim Honigertrag auf die Geschwistergruppe.
• Ziehen Sie aus mehreren guten Völkern nach. Wer aus der eigenen besten Königin nachzieht und die Töchter am Heimatstand begatten lässt, bekommt Väter aus der Nachbarschaft. Das Ergebnis ist eine Mischung, deren Eigenschaften in der zweiten Generation streuen.
• Lenken Sie die Drohnen. Lassen Sie Drohnenbau vor allem in Völkern mit erwünschten Eigenschaften zu, und schneiden Sie in stechlustigen oder schwarmfreudigen Völkern Drohnenbrut aus. Die Institute empfehlen das im Infobrief 13/2020 ausdrücklich, weil die Drohnen Ihres Standes die Väter der Nachbarvölker werden.
• Lesen Sie das Brutbild. Lückige Brut in einem gesunden Volk ist ein Hinweis auf passende csd-Allele. Eine neue Königin aus anderer Linie löst das Problem.
• Bewerten Sie Völker als Familie. Ein einzelnes stechlustiges Volk kann auf eine einzige Drohne zurückgehen. Erst die Leistung mehrerer Schwesterköniginnen zeigt, was eine Linie wirklich kann.

Häufige Fragen

Warum hat eine Drohne keinen Vater?

Drohnen entstehen aus unbefruchteten Eiern und tragen nur den einfachen Chromosomensatz der Mutter, 16 statt 32 Chromosomen. Einen Vater haben sie deshalb nicht, wohl aber einen Großvater mütterlicherseits. Weil eine Drohne nur einen Chromosomensatz besitzt, sind alle ihre Spermien genetisch gleich. Jede Tochter erbt von ihr das komplette väterliche Erbgut, ohne Neukombination.

Kann ein lückenhaftes Brutnest genetische Ursachen haben?

Ja. Paart sich eine Königin mit Drohnen, die eines ihrer beiden Allele des Geschlechtsgens csd tragen, entstehen aus einem Teil der befruchteten Eier diploide Drohnen. Die Arbeiterinnen entfernen diese Larven früh, die Zellen bleiben leer. Bei Inzucht steigt das Risiko. Schließen Sie aber zuerst Brutkrankheiten und eine alternde oder schlecht begattete Königin aus.

Wie eng sind die Arbeiterinnen eines Volkes miteinander verwandt?

Das hängt vom Vater ab. Arbeiterinnen desselben Drohns sind Superschwestern mit einem Verwandtschaftskoeffizienten von 0,75, weil sie das ganze väterliche und die Hälfte des mütterlichen Erbguts teilen. Töchter verschiedener Drohnen sind Halbschwestern mit 0,25. Da sich die Königin im Mittel mit etwa 13 bis 14 Drohnen paart, besteht ein Volk aus vielen solcher Vaterlinien.

Wie stark ist die Sanftmut bei Bienen erblich?

Recht stark. In der Auswertung des Länderinstituts Hohen Neuendorf an fast 3.000 genotypisierten Carnica-Königinnen lag die Heritabilität des Selektionskriteriums für Sanftmut bei 0,40 und für Wabensitz bei 0,36. Honigertrag kam nur auf 0,14, der Befallsanstieg mit Varroa auf 0,10. Deshalb kommt die Zucht auf Sanftmut schneller voran als die Zucht auf Honigertrag oder Varroatoleranz.

Was ist Inzucht bei Bienen und woran erkennt man sie?

Inzucht entsteht, wenn verwandte Königinnen und Drohnen sich paaren, etwa wenn ein Imker jahrelang nur von einer eigenen Königin nachzieht und die Drohnen am Stand von ihr stammen. Typische Folge ist ein lückiges Brutbild durch entfernte diploide Drohnen. Daneben sinken Volksstärke und Vitalität. Frisches Blut über Belegstelle oder geprüfte Königinnen hilft.

Gibt es einen Gentest für varroatolerante Bienen?

Einen routinemäßigen Markertest für Imker gibt es bisher nicht. Hohen Neuendorf fand 2016 sechs SNP-Marker, die mit dem Ausräumen befallener Brut zusammenhingen, und das Projekt SETBie in Baden-Württemberg suchte nach VSH-Markern. Geprüft wird Varroatoleranz deshalb weiterhin am Volk selbst, über Befallsentwicklung, Nadeltest und Brutuntersuchungen auf SMR und Recapping, nach den Methoden der Bieneninstitute.

Warum ist Bienenzucht ohne Belegstelle so schwierig?

Weil die Königin sich im freien Flug mit fremden Drohnen paart, die überwiegend aus einem Umkreis von etwa fünf bis sieben Kilometern stammen. Nach Simulationen aus Hohen Neuendorf liegt der Zuchtfortschritt ohne kontrollierte Paarung im Mittel 75 % niedriger. Der Deutsche Imkerbund schätzte 2017, dass nur etwa 7 % der Bienenpaarungen kontrolliert sind, beim Rind etwa 90 %.

Bestimmen Gene oder Futter, ob eine Königin entsteht?

Das Futter. Königin und Arbeiterin können aus genetisch gleichen Larven entstehen. Entscheidend ist, ob die Larve dauerhaft reichlich Weiselfuttersaft erhält. Australische Forscher zeigten 2008, dass das Abschalten des Methylierungsgens Dnmt3 Larven überwiegend zu Königinnen macht. Dass ein einzelnes Protein wie Royalactin den Ausschlag gibt, widerlegten Versuche der Universität Halle 2016.

Quellen

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